sažetak
Hericium erinaceum (Bull .: Fr.) Pers. je jestiva gljiva od velikog značaja u liječenju.
Rijetko se nalazi u Europi, za razliku od toga, uobičajena je u Japanu i na sjeveru Amerike.
Njegova su plodovi poznati već stotinama godina u tradiciji Kineske medicine i kulinarstvu.
Kolijevka uzgoja H. erinaceum je Azija.
U Istočnoj Europi rijetka je u prirodnim staništima, ali se može uspješno uzgajati.
Voćna tijela i micelij bogati su aktivnim tvarima koje promiču zdravlje.
Ispitivanja tvari ekstrahirane iz ove gljive provedene na životinjama i in vitro, te su dali dobre rezultate.
Mogu se koristiti u liječenju raka, poremećaja jetre, Alzheimerove i Parkinsonove bolesti, zacjeljivanja rana.
Poboljšavaju kognitivne sposobnosti, podržavaju živčani i imunološki sustav.
Obećavaju rezultati dobiveni su u kliničkim ispitivanjima i izvještajima o liječenju ljudi
(npr. oporavak od shizofrenije, poboljšanje kvalitete sna, ublažavanje simptoma menopauze).
Predmet ovog rada je sažimanje informacija o razvoju micelija, najboljim uvjetima za uzgoj voćnih tijela, bioaktivnih tvari i njihovoj uporabi u medicini.
Rijetko se nalazi u Europi, za razliku od toga, uobičajena je u Japanu i na sjeveru Amerike.
Njegova su plodovi poznati već stotinama godina u tradiciji Kineske medicine i kulinarstvu.
Kolijevka uzgoja H. erinaceum je Azija.
U Istočnoj Europi rijetka je u prirodnim staništima, ali se može uspješno uzgajati.
Voćna tijela i micelij bogati su aktivnim tvarima koje promiču zdravlje.
Ispitivanja tvari ekstrahirane iz ove gljive provedene na životinjama i in vitro, te su dali dobre rezultate.
Mogu se koristiti u liječenju raka, poremećaja jetre, Alzheimerove i Parkinsonove bolesti, zacjeljivanja rana.
Poboljšavaju kognitivne sposobnosti, podržavaju živčani i imunološki sustav.
Obećavaju rezultati dobiveni su u kliničkim ispitivanjima i izvještajima o liječenju ljudi
(npr. oporavak od shizofrenije, poboljšanje kvalitete sna, ublažavanje simptoma menopauze).
Predmet ovog rada je sažimanje informacija o razvoju micelija, najboljim uvjetima za uzgoj voćnih tijela, bioaktivnih tvari i njihovoj uporabi u medicini.
Taksonomija, opis i pojava
Lavlja griva, poznata i kao bradati zub, Hericium erinaceum (Bull .: Fr.) pripadali su klasi Basidiomycetes, potklasi Holobasidiomycetidae, red Hericiales, obitelj Hericiaceae [1], dok Index Fungorum [2] predstavlja trenutno usvojenu taksonomiju Hericium erinaceus (Bull.)
Pers. (opisao 1979. godine [3]) kako slijedi:
Ova vrsta se nalazi na mrtvim ili umirujućim listopadnim stablima koja pripadaju rodovima:
Tijelo ploda najčešće je pričvršćeno bočno za podlogu, s podlogom zaobljene, izbočena i nerazgranata [4].
Spore su elipsoidne, glatke do blago hrapave, oko 5,5–7 × 4,5–5,5 μm [5].
Lavova griva rijetka je vrsta u Poljskoj [4].
Pet lokaliteta Hericija erinaceum ‘erinaceus’ (Bull .: Fr.) Pers. su iz Poljske prijavljeni i definirani kao njihovi domaći:
U Poljskoj, pored H. erinaceum, su pronađene također :
Gdanjsk, dolina Hylaty u planinama Bieszczady i iz regije Donji Beskidi [10–12].
Po mišljenju mnogih autora, gljiva lavla griva uobičajena je praktički gotovo na cijeloj sjevernoj hemisferi, isključujući tropske i polarne regije [5,13–17].
Hericium erinaceum rijetko se nalazi u Europi [18].
Stavljena je na crvenu listu u nekoliko europskih zemalja; za razliku od toga, uobičajena je u Japanu i Sjevernoj Americi.
Krajem 1970 -ih opisan je novi takson, tj. Hericium erinaceum subsp. erinaceo abietis.
Ovaj se takson razlikovao od tipičnog H. erinaceuma, npr. po morfološkim obilježjima plodovog tijela, veličini spora i brzini rasta micelija.
Studije su pokazale da je opisana podvrsta bila sterilni hibrid između H. erinaceum i H. abietis [19].
Nove mogućnosti za klasifikaciju svojti različitih vrsta, npr. sojeva i vrste Hericiuma dobivene su primjenom molekularne identifikacije lančane reakcije polimeraze (PCR).
Koristeći PCR, Lu i njegovi kolege proveli su taksonomsku identifikaciju i utvrđena filogenetska pripadnost predstavnika obitelj Hericiaceae s drugim Holobasidiomycetidae [20].
Studije su pokazale da je obitelj Hericiaceae vrlo je blisko povezana s različitim vrstama obitelji :
Tako,Kanadski sojevi, prije poznati kao Hericium erinaceus, izolirani su kao novi soj u rangu vrste - Hericium americanum.
Ovu vrstu opisao je Ginns 1984. godine [21].
Značajnu ulogu u razvoju jednostavnih metoda za utvrđivanje taksonomske pripadnosti gljive Lavlje grive imalo je Adairovo istraživanje [22].
Molekularne PCR-RFLP tehnike i njihova primjena omogućile su razviti brzu i jednostavnu metodu za otkrivanje prisutnosti oba Hericija u drvu
sp. i druge gljive koje raspadaju drvo već u početnoj fazi svog razvoja [23].
Pers. (opisao 1979. godine [3]) kako slijedi:
- Basidiomycota,
- Agaricomycotina,
- Agaricomycetes,
- Incertae sedis,
- Russulales,
- Hericiaceae.
Ova vrsta se nalazi na mrtvim ili umirujućim listopadnim stablima koja pripadaju rodovima:
- Quercus sp.,
- Fagus sp.,
- Acer sp.,
- Juglans sp.,
- I Ulmus sp. [5–7].
Tijelo ploda najčešće je pričvršćeno bočno za podlogu, s podlogom zaobljene, izbočena i nerazgranata [4].
Spore su elipsoidne, glatke do blago hrapave, oko 5,5–7 × 4,5–5,5 μm [5].
Lavova griva rijetka je vrsta u Poljskoj [4].
Pet lokaliteta Hericija erinaceum ‘erinaceus’ (Bull .: Fr.) Pers. su iz Poljske prijavljeni i definirani kao njihovi domaći:
- Carpinus sp.,
- Fagus sp.
- Quercus sp. [8].
U Poljskoj, pored H. erinaceum, su pronađene također :
- Hericium coralloides (Scop .: Fr.) Pers, i
- Hericium flagellum (Scop.) Pers. (= H. alpestre Pers.) [8].
Gdanjsk, dolina Hylaty u planinama Bieszczady i iz regije Donji Beskidi [10–12].
Po mišljenju mnogih autora, gljiva lavla griva uobičajena je praktički gotovo na cijeloj sjevernoj hemisferi, isključujući tropske i polarne regije [5,13–17].
Hericium erinaceum rijetko se nalazi u Europi [18].
Stavljena je na crvenu listu u nekoliko europskih zemalja; za razliku od toga, uobičajena je u Japanu i Sjevernoj Americi.
Krajem 1970 -ih opisan je novi takson, tj. Hericium erinaceum subsp. erinaceo abietis.
Ovaj se takson razlikovao od tipičnog H. erinaceuma, npr. po morfološkim obilježjima plodovog tijela, veličini spora i brzini rasta micelija.
Studije su pokazale da je opisana podvrsta bila sterilni hibrid između H. erinaceum i H. abietis [19].
Nove mogućnosti za klasifikaciju svojti različitih vrsta, npr. sojeva i vrste Hericiuma dobivene su primjenom molekularne identifikacije lančane reakcije polimeraze (PCR).
Koristeći PCR, Lu i njegovi kolege proveli su taksonomsku identifikaciju i utvrđena filogenetska pripadnost predstavnika obitelj Hericiaceae s drugim Holobasidiomycetidae [20].
Studije su pokazale da je obitelj Hericiaceae vrlo je blisko povezana s različitim vrstama obitelji :
- Auriscalpiaecae,
- Echinadontaceae,
- Russulaceae,
- Schizophyllaceae
- Stereaceae.
Tako,Kanadski sojevi, prije poznati kao Hericium erinaceus, izolirani su kao novi soj u rangu vrste - Hericium americanum.
Ovu vrstu opisao je Ginns 1984. godine [21].
Značajnu ulogu u razvoju jednostavnih metoda za utvrđivanje taksonomske pripadnosti gljive Lavlje grive imalo je Adairovo istraživanje [22].
Molekularne PCR-RFLP tehnike i njihova primjena omogućile su razviti brzu i jednostavnu metodu za otkrivanje prisutnosti oba Hericija u drvu
sp. i druge gljive koje raspadaju drvo već u početnoj fazi svog razvoja [23].
Čimbenici koji utječu na rast micelija u gljivi lavova griva
Pokazano je da je rast monokariotskog micelija gljive lavlje grive tipično sporiji od rasta dikariotskih kultura.
Samo cca. 3% monokariotskih kultura su dala plodna tijela, koja su uvijek bila manja u odnosu na proizvedena voćna tijela dikariotskom micelijom. Dikariotski micelij Hericium sp. znatno je različitiji od monokariotskog micelija, npr. stvaranjem hifa s sponama stezaljki [24].
Monokariotski micelij formirao je 4 vrste kolonija, tj.
Klamidospore ostaju održive više od 7 godina i dobro podnosi skladištenje u anaerobnim uvjetima.
Vrijeme potrebno za klijanje klamidospora kreće se od 30 do 52 sata, dok je klijavost kreće se od 32 do 54%[25].
Optimalni uvjeti sporulacije Hericium sp. su definirane [26].
Proizvodnja spora u prirodnim uvjetima bila je najveća oko podneva, što je povezano s porastom temperature i smanjenjem relativne vlažnosti (RH). Zauzvrat, sporulacija u laboratorijskim uvjetima na 85–95% RH povećavala se s povećanjem temperature od 24-27 ° C, dok se zaustavila na 31-33 ° C. Također je utvrđeno da je kod temperature proizvodnje spora od 20 ° C bila veća pri 30% RH nego pri 90% RH.
Ispitivan je utjecaj različitih čimbenika na klijanje gljivičnih spora Hericium sp.
Povoljan učinak regulatora rasta, npr. 2,4-D i gibberelina, primijećen je na klijanje spora gljive lavove grive [27].
U studijama je također provedeno ubrzanje klijanja spora pomoću svijetla crvenog i zelenog lasera
Primjena niskog intenziteta svjetla stimulirala je klijanje spora, kao i vegetativni rast micelija na različitim podlogama [28].
Korištenje argonskih i helijevih lasera u zračenju micelija rezultiralo je i ubrzanjem plodonošenja,
dok je također povećao težinu i prinos plodovog tijela za 36–51% [29].
Rast micelija u Hericium sp. ovisi o različitim faktorima.
U istraživanju je optimalna temperatura za rast micelija bila 25 ° C [30].
Najbolji rast micelija na supstrati su uočeni pri pH 6.
Većina izvora ugljika, osim laktoze, promovira rast micelija u H. erinaceum.
S druge strane, alanin je bio najbolji izvor dušika, dok je histidin bio najmanje povoljan izvor.
Istrage su pokazale stimulirajući učinak izoleucin kelata primijenjenog pri 100-200 ppm na rast micelija H. erinaceumu [31].
Brzina rasta micelija Lavlje grive u supstratu usko je povezana s enzimskim djelovanjem.
Hericium erinaceum proizvodi hidrolitičke enzime uzrokujući razgradnju celuloze, lignina, škroba i proteina u supstratu.
Brzina rasta micelija u Hericiju je u korelaciji s aktivnošću β-amilaze i proteaze [32].
Lavova griva je vrsta koja proizvodi α-amilaze, uzrokujući raspadanje škroba u podlozi [33].
Amilaza izolirana iz plodova lavlje grive pokazala je aktivnost pri pH 4,6 i temperaturi od 40 ° C [34].
Hericij erinaceum je vrsta s visokom aktivnošću celulaze i lakaze [35,36].
Korelacija je pronađena između aktivnosti laccasea i duljine razvojnog ciklusa u ovoj gljivi [37].
Što je veća aktivnost oslobođenog laccasea, rast je kraćeg razdoblja.
Visoka enzimska aktivnost gljive lavove grive olakšava njenu praktičnu primjenu.
Lavlja griva pogodna je za bioremedijaciju, npr. za pročišćavanje otpadnih voda industrije celuloze i papira [38].
Postoji primjena kompostiranih istrošenih gljiva supstrat (SMS) iz kulture Lavlje grive za komercijalnu proizvodnju enzima poput α-amilaze, celulaze, β-glukozidaze, lakaze i ksilanaze [39].
SMS se može primijeniti kao lako dostupan i jeftin izvor enzima za bioremedijacijske svrhe [40].
Optimalna temperatura za rast micelija u gljivi lavova griva je 21-24 ° C pri vlažnosti podloge od 50 do 70% [5].
Utvrđeno je da optimalna temperatura za rast micelija može biti različita, u rasponu od 25-30 ° C, dok je maksimalna temperatura 35 ° C [41].
Za razdoblje plodovanja preporučuje se održavanje stalne temperature od 23 ° C [35].
Optimalni pH supstrata može rasponu od 5,8 do 6,2 [42].
Druga studija [43] pokazala je da je optimalna temperatura za prinos lavlje grive iznosi od 10 do 24 ° C, dok pH pada u relativno širokom rasponu od 4 do 6, preporučena vlažnost zraka je 85-95% i osvjetljenje intenziteta 200–400 lx.
Rasponi parametara pri kojima se kultura treba pokrenuti su blizu uvjeta pronađenih tijekom rasta micelija.
Postoji je još jedno istraživanje koje izvješćuje o sličnim rasponima temperature i sadržaja vlage u podlozi kao prethodno spomenuti autori, optimalni pH također se nalazi u usporedivom rasponu, jer bi prema autorima Ph trebao biti od 4 do 5 [44].
Samo cca. 3% monokariotskih kultura su dala plodna tijela, koja su uvijek bila manja u odnosu na proizvedena voćna tijela dikariotskom micelijom. Dikariotski micelij Hericium sp. znatno je različitiji od monokariotskog micelija, npr. stvaranjem hifa s sponama stezaljki [24].
Monokariotski micelij formirao je 4 vrste kolonija, tj.
- (I) tanke, polu -zračne, koje pokazuju brz rast usporediv s rastom dikariotskog micelija;
- (II) kompaktan, sporije raste;
- (III) debele i robusne, karakterizirane vrlo sporim rastom,
- (IV) tanki, s najsporijom stopom rasta.
Klamidospore ostaju održive više od 7 godina i dobro podnosi skladištenje u anaerobnim uvjetima.
Vrijeme potrebno za klijanje klamidospora kreće se od 30 do 52 sata, dok je klijavost kreće se od 32 do 54%[25].
Optimalni uvjeti sporulacije Hericium sp. su definirane [26].
Proizvodnja spora u prirodnim uvjetima bila je najveća oko podneva, što je povezano s porastom temperature i smanjenjem relativne vlažnosti (RH). Zauzvrat, sporulacija u laboratorijskim uvjetima na 85–95% RH povećavala se s povećanjem temperature od 24-27 ° C, dok se zaustavila na 31-33 ° C. Također je utvrđeno da je kod temperature proizvodnje spora od 20 ° C bila veća pri 30% RH nego pri 90% RH.
Ispitivan je utjecaj različitih čimbenika na klijanje gljivičnih spora Hericium sp.
Povoljan učinak regulatora rasta, npr. 2,4-D i gibberelina, primijećen je na klijanje spora gljive lavove grive [27].
U studijama je također provedeno ubrzanje klijanja spora pomoću svijetla crvenog i zelenog lasera
Primjena niskog intenziteta svjetla stimulirala je klijanje spora, kao i vegetativni rast micelija na različitim podlogama [28].
Korištenje argonskih i helijevih lasera u zračenju micelija rezultiralo je i ubrzanjem plodonošenja,
dok je također povećao težinu i prinos plodovog tijela za 36–51% [29].
Rast micelija u Hericium sp. ovisi o različitim faktorima.
U istraživanju je optimalna temperatura za rast micelija bila 25 ° C [30].
Najbolji rast micelija na supstrati su uočeni pri pH 6.
Većina izvora ugljika, osim laktoze, promovira rast micelija u H. erinaceum.
S druge strane, alanin je bio najbolji izvor dušika, dok je histidin bio najmanje povoljan izvor.
Istrage su pokazale stimulirajući učinak izoleucin kelata primijenjenog pri 100-200 ppm na rast micelija H. erinaceumu [31].
Brzina rasta micelija Lavlje grive u supstratu usko je povezana s enzimskim djelovanjem.
Hericium erinaceum proizvodi hidrolitičke enzime uzrokujući razgradnju celuloze, lignina, škroba i proteina u supstratu.
Brzina rasta micelija u Hericiju je u korelaciji s aktivnošću β-amilaze i proteaze [32].
Lavova griva je vrsta koja proizvodi α-amilaze, uzrokujući raspadanje škroba u podlozi [33].
Amilaza izolirana iz plodova lavlje grive pokazala je aktivnost pri pH 4,6 i temperaturi od 40 ° C [34].
Hericij erinaceum je vrsta s visokom aktivnošću celulaze i lakaze [35,36].
Korelacija je pronađena između aktivnosti laccasea i duljine razvojnog ciklusa u ovoj gljivi [37].
Što je veća aktivnost oslobođenog laccasea, rast je kraćeg razdoblja.
Visoka enzimska aktivnost gljive lavove grive olakšava njenu praktičnu primjenu.
Lavlja griva pogodna je za bioremedijaciju, npr. za pročišćavanje otpadnih voda industrije celuloze i papira [38].
Postoji primjena kompostiranih istrošenih gljiva supstrat (SMS) iz kulture Lavlje grive za komercijalnu proizvodnju enzima poput α-amilaze, celulaze, β-glukozidaze, lakaze i ksilanaze [39].
SMS se može primijeniti kao lako dostupan i jeftin izvor enzima za bioremedijacijske svrhe [40].
Optimalna temperatura za rast micelija u gljivi lavova griva je 21-24 ° C pri vlažnosti podloge od 50 do 70% [5].
Utvrđeno je da optimalna temperatura za rast micelija može biti različita, u rasponu od 25-30 ° C, dok je maksimalna temperatura 35 ° C [41].
Za razdoblje plodovanja preporučuje se održavanje stalne temperature od 23 ° C [35].
Optimalni pH supstrata može rasponu od 5,8 do 6,2 [42].
Druga studija [43] pokazala je da je optimalna temperatura za prinos lavlje grive iznosi od 10 do 24 ° C, dok pH pada u relativno širokom rasponu od 4 do 6, preporučena vlažnost zraka je 85-95% i osvjetljenje intenziteta 200–400 lx.
Rasponi parametara pri kojima se kultura treba pokrenuti su blizu uvjeta pronađenih tijekom rasta micelija.
Postoji je još jedno istraživanje koje izvješćuje o sličnim rasponima temperature i sadržaja vlage u podlozi kao prethodno spomenuti autori, optimalni pH također se nalazi u usporedivom rasponu, jer bi prema autorima Ph trebao biti od 4 do 5 [44].
Uzgoj gljive lavlje grive
Uzgoj gljive lavlje grive može biti opsežan ili intenzivan.
Prvi je u širokoj primjeni u Kini.
Drvni trupci ili panjevi mrijeste se s ulomcima drva obraslim micelijem gljive lavove grive.
Dnevnici nakon mrijesta se postavljaju u objekte u kojima se održava visoka vlažnost.
Mrijest se odvija pod prirodnim, nekontroliranim uvjetima, pa se u ovom sustavu kulture proizvode plodna tijela u različito vrijeme, tj. od nekoliko mjeseci do godinu dana nakon mrijesta drva.
Ovaj način uzgoja lavlje grive vrlo je jednostavan i ne zahtijeva nikakava znatna ulaganja ili specijalnu opremu.
Njegov primarni nedostatak je povezan s dugim razdobljem prije nego što se ubire prinos gljiva i velika potrošnja radne snage [5].
Kako bi se postigli visoki prinosi, potrebno je koristiti intenzivne i kvalitetne metode uzgoja.
Intenzivni uzgoj lavlje grive obično se izvodi u bocama (slika 1, slika 2) ili vrećice (slika 3 – slika 5).
Podloge za kulturu potrebno je sterilizirati, dakle boce moraju biti izrađene od materijala otpornih na toplinu kao što je, na primjer, polipropilen.
Da bi olakšali disanje micelija tijekom mrijesta, boca i vreća koje se koriste u kulturi moraju biti opremljene filterom koji će osigurati izmjenu plina, dok je u isto vrijeme sprječava prodiranje mikroorganizama - bakterija ili gljivica, unutar boca ili vrećice.
Uzgoj u polipropilenskim vrećama jednostavniji je i jeftiniji; međutim, plodovi koji rastu iz vrećica obično su manji od onih koji rastu iz boca, gdje se
obično proizvodi jedno veliko voćno tijelo [5,45,46].
Slično kao i u uzgoju drugih gljiva, pri uzgoju lavlje grive koristi se otpad iz poljoprivrede, šumarstva, drvne ili prehrambene industrije.
Lavlja griva se može uzgajati, npr. na steriliziranoj piljevini dopunjenoj mekinjama žitarica [45,46].
Izvori iz stručne literature predstavljaju brojne preporuke u vezi sa sastavom supstrata za kulturu lavlje grive [5,43,47].
Lavlja griva gljiva se može uzgajati, npr. na drvu koje potječe od crnogoričnih vrsta drveća, npr. Pinus taeda i Pinus ponderosa.
Za postizanje zadovoljavajućih prinosa čips proizveden od tih stabla moraju se najprije mrijestiti s micelijem gljivičnih vrsta :
SUPSTRAT
Supstrat je razvijen i sastavljen od:
Druga varijanta supstrata koju je razvio Zhang sadrži :
taj autor je sterilizirao i sadržavao je :
Lavlja griva može se uzgajati i na:
Visoki su prinosi bili proizvedeni kad je piljevina nadopunjena pšeničnim mekinjama i dodana:
Pogodnost otpada iz tekstila istraživana je u industrijskom uzgoju Hericium erinaceum [52].
Ti su autori dobili su najveći prinos korištenjem lanenih podmetača.
Rižina slama s visokim količinama hranjivih tvari može se koristiti kao dodatak za obogaćivanje supstratu [53].
U tom slučaju treba ga dodati u podlogu pri približno 20% ukupne težine podloge.
Slično kao i u slučaju drugih gljiva, dodavanje tvari koje obogaćuju podlogu ubrzava proces stvaranja primordija i povećava proizvedene prinose. Uzgojni supstrat može se nadopuniti biljnim uljima ili masnim kiselinama [54].
Među sedam aditiva za podlogu testirani soja se pokazala kao najbolji [41].
Dodatak ljuske suncokreta kao i Mn i NH4 u supstratu za uzgoj rezultirali su ubrzanim rastom micelija i povećani prinosi [55].
Najveći prinosi mogu se postići upotrebom šećerne trske kao dodatak rastućoj podlozi [35].
Prvi je u širokoj primjeni u Kini.
Drvni trupci ili panjevi mrijeste se s ulomcima drva obraslim micelijem gljive lavove grive.
Dnevnici nakon mrijesta se postavljaju u objekte u kojima se održava visoka vlažnost.
Mrijest se odvija pod prirodnim, nekontroliranim uvjetima, pa se u ovom sustavu kulture proizvode plodna tijela u različito vrijeme, tj. od nekoliko mjeseci do godinu dana nakon mrijesta drva.
Ovaj način uzgoja lavlje grive vrlo je jednostavan i ne zahtijeva nikakava znatna ulaganja ili specijalnu opremu.
Njegov primarni nedostatak je povezan s dugim razdobljem prije nego što se ubire prinos gljiva i velika potrošnja radne snage [5].
Kako bi se postigli visoki prinosi, potrebno je koristiti intenzivne i kvalitetne metode uzgoja.
Intenzivni uzgoj lavlje grive obično se izvodi u bocama (slika 1, slika 2) ili vrećice (slika 3 – slika 5).
Podloge za kulturu potrebno je sterilizirati, dakle boce moraju biti izrađene od materijala otpornih na toplinu kao što je, na primjer, polipropilen.
Da bi olakšali disanje micelija tijekom mrijesta, boca i vreća koje se koriste u kulturi moraju biti opremljene filterom koji će osigurati izmjenu plina, dok je u isto vrijeme sprječava prodiranje mikroorganizama - bakterija ili gljivica, unutar boca ili vrećice.
Uzgoj u polipropilenskim vrećama jednostavniji je i jeftiniji; međutim, plodovi koji rastu iz vrećica obično su manji od onih koji rastu iz boca, gdje se
obično proizvodi jedno veliko voćno tijelo [5,45,46].
Slično kao i u uzgoju drugih gljiva, pri uzgoju lavlje grive koristi se otpad iz poljoprivrede, šumarstva, drvne ili prehrambene industrije.
Lavlja griva se može uzgajati, npr. na steriliziranoj piljevini dopunjenoj mekinjama žitarica [45,46].
Izvori iz stručne literature predstavljaju brojne preporuke u vezi sa sastavom supstrata za kulturu lavlje grive [5,43,47].
Lavlja griva gljiva se može uzgajati, npr. na drvu koje potječe od crnogoričnih vrsta drveća, npr. Pinus taeda i Pinus ponderosa.
Za postizanje zadovoljavajućih prinosa čips proizveden od tih stabla moraju se najprije mrijestiti s micelijem gljivičnih vrsta :
- Aureobasidium pullulans var. pullulans,
- Ceratocystis coerulescens,
- C. pilifera i
- Ophiostoma piliferum.
SUPSTRAT
Supstrat je razvijen i sastavljen od:
- 55% klipova kukuruza,
- 20% pamučne pljeve,
- 20% pšeničnih mekinja,
- 3% kukuruznog brašna,
- 1% gipsa i
- 1% šećera,
Druga varijanta supstrata koju je razvio Zhang sadrži :
- 65% klipova kukuruza,
- 10% pamučne pljeve,
- 20% pšeničnih mekinja,
- 3% kukuruznog brašna i
- 1% gipsa kao i
- 1% šećera.
taj autor je sterilizirao i sadržavao je :
- vatu (78%),
- pšenične mekinje
- (20%),
- gips (1%) i
- šećer (1%) [45].
Lavlja griva može se uzgajati i na:
- sterilisanoj bukovoj piljevini dodanoj s
- 10% dodatka pšeničnih mekinja ili
- 20% kukuruznog brašna [49].
Visoki su prinosi bili proizvedeni kad je piljevina nadopunjena pšeničnim mekinjama i dodana:
- kukuruzna sačma 20% i
- 7% [50] te dodana
- glukoza pri 3% [51].
Pogodnost otpada iz tekstila istraživana je u industrijskom uzgoju Hericium erinaceum [52].
Ti su autori dobili su najveći prinos korištenjem lanenih podmetača.
Rižina slama s visokim količinama hranjivih tvari može se koristiti kao dodatak za obogaćivanje supstratu [53].
U tom slučaju treba ga dodati u podlogu pri približno 20% ukupne težine podloge.
Slično kao i u slučaju drugih gljiva, dodavanje tvari koje obogaćuju podlogu ubrzava proces stvaranja primordija i povećava proizvedene prinose. Uzgojni supstrat može se nadopuniti biljnim uljima ili masnim kiselinama [54].
Među sedam aditiva za podlogu testirani soja se pokazala kao najbolji [41].
Dodatak ljuske suncokreta kao i Mn i NH4 u supstratu za uzgoj rezultirali su ubrzanim rastom micelija i povećani prinosi [55].
Najveći prinosi mogu se postići upotrebom šećerne trske kao dodatak rastućoj podlozi [35].
Kemijski sastav plodovih tijela Hericium erinaceum
Lavlja griva ima relativno visoku hranjivu vrijednost.
Plodovi lavlje grive sadrže:
Štoviše, nađeni su i sljedeći topljivi šećeri:
Detaljna istraživanja pokazala su i sadržaj 14 aminokiselina u plodovima ove vrste.
Među otkrivenim aminokiselinama najveći udio zabilježen je za :
Gljiva lavova griva sadrži znatne količine:
kalija 254 mg/100 g
fosfora 109 mg/100 g suhe tvari,[57].
Gore spomenuti autori pronašli su i 19 aminokiselina i 32 aromatične tvari.
Mangan, bakar i cink nalaze se u Hericiju u vrlo niskim količinama, u tragovima.
Sadržaj teških metala, tj. Arsena, olova, bakra i kadmija, bile veće u miceliju nego u plodovima [58].
Također su provedene analize sadržaja aromatskih spojeva u plodovima gljiva lavova griva.
Ukupni sadržaj hlapljivih aromatskih spojeva određen je u plodovima gljive lavove grive [59].
Dominantni spoj bio je 1-okten-3-ol, koji je iznosio 56–60% ukupnog sadržaja aromatskih tvari.
U drugoj studiji je prikazano da su dominantni spojevi:
Identificirano je šesnaest aromatskih tvari, koji sadrže dušik ili sumpor, aldehide, ketone, alkohole i estere [61].
Plodovi lavlje grive sadrže:
- 57% ugljikohidrata,
- 3,52% masti,
- 7,81% vlakana,
- 22,3% proteina i
- 9,35% pepela po suhoj tvari (d.m.).
Štoviše, nađeni su i sljedeći topljivi šećeri:
- arabitol 127,17 mg/g,
- glukoza 11,35 mg/g,
- manitol 12,98 mg/g,
- inozitol na 1,43 mg/g i
- trehaloze na 9,71 mg/g d.m. [56].
Detaljna istraživanja pokazala su i sadržaj 14 aminokiselina u plodovima ove vrste.
Među otkrivenim aminokiselinama najveći udio zabilježen je za :
- L-alanin pri
- 2,43 mg/g d.m. i
- L-leucin pri 2,38 mg/g d.m.
- L-triptofan pri 0,10 mg/g d.m. i
- L-fenilalanin pri 0,20 mg/g d.m.
Gljiva lavova griva sadrži znatne količine:
kalija 254 mg/100 g
fosfora 109 mg/100 g suhe tvari,[57].
Gore spomenuti autori pronašli su i 19 aminokiselina i 32 aromatične tvari.
Mangan, bakar i cink nalaze se u Hericiju u vrlo niskim količinama, u tragovima.
Sadržaj teških metala, tj. Arsena, olova, bakra i kadmija, bile veće u miceliju nego u plodovima [58].
Također su provedene analize sadržaja aromatskih spojeva u plodovima gljiva lavova griva.
Ukupni sadržaj hlapljivih aromatskih spojeva određen je u plodovima gljive lavove grive [59].
Dominantni spoj bio je 1-okten-3-ol, koji je iznosio 56–60% ukupnog sadržaja aromatskih tvari.
U drugoj studiji je prikazano da su dominantni spojevi:
- 2-metil-3-furantiol,
- 2-etilpirazin i
- 2,6-dietilpirazin [60].
Identificirano je šesnaest aromatskih tvari, koji sadrže dušik ili sumpor, aldehide, ketone, alkohole i estere [61].
Biološki aktivne tvari u voćnim tijelima
Studije provedene posljednjih godina dovele su do izolacije nekoliko biološki aktivnih metabolita iz lavlje grive [62,63].
I voćna tijela i micelij lavlje grive sadrže spojeve koji promiču zdravlje.
Uzgoj na H. erinaceum može se optimizirati kako bi se postiglo dosezanje optimalnog plodišta za odabrane tvari [64,65].
Najvažnije skupine spojeva uključuju polisaharide - na primjer:
Utvrđeno je da ukupni sadržaj polisaharida u plodovima lavlje grive znatno premašuje onu u miceliju (26,63% odnosno 18,71%) [66].
Kvalitativni i kvantitativni sastav polisaharida u plodovima lavlje grive je istraženo [67,68].
Najveći sadržaj u plodovima:
Određeni su ukupni ugljikohidrati u miceliju lavlje grive [69].
Autori su također izolirali 12 polisaharida iz ekstrakt H. erinaceuma i odredili njihovu molekularnu masu.
Novi heteropolisaharid (HEPF4) je izoliran [70].
Sastojao se od :
Najnovija studija pokazuje da primjena enzimske ekstrakcije rezultira 67,6% povećanjem količine polisaharida u odnosu na vađenjem toplom vodom [71].
Tako dobivena frakcija polisaharida se sastojala od :
U drugoj studiji je pokazano da su polisaharidi dobiveni iz micelija lavlje grive pokazali veće imunostimulacijsko djelovanje nakon 10% dodatka ekstrakt ginsenga u mediju za uzgoj [72].
Derivati benzil alkohola izolirani iz plodova lavlje grive su nazvane hericenoni A, B, C, D, E, F, G, H [73–75].
Hercicenoni A i B pokazali su jaka citotoksična svojstva prema HeLa Stanice.
Tijekom istraga minimalne su koncentracije bile utvrđene, pri čemu su te tvari potpuno spriječile rast stanica HeLa.
Zauzvrat, hericenoni C, D i E stimulirali su sintezu faktora rasta živaca (NGF).
Djelovanje pojedinih hericenona razlikovalo se ovisno o duljini lanca te prisutnost dvostrukih veza u masnim kiselinama.
Najveći kapacitet za hericenon E pronađen je stimulirajući NGF koji ima dvije dvostruke veze njegov lanac [76].
Nekoliko studija provelo je nekoliko njih drugi autori u miceliju gljiva pokazala prisutnost diterpenoida derivati - na primjer diterpen (slika 6b), koji su dobili ime erinacini A, B, C, E, F, G, H, I i P.
Erinacines A, B, C, E, F i H pokazala snažnu aktivnost izazivajući sinteza NGF -a i in vitro i in vivo [77–80].
Studije su omogućile odrediti strukturu masne kiseline koja potječe iz Hericium erinaceum [81].
Ovaj kiselina je pokazala inhibicijsko djelovanje prema HeLa stanicama.
Potvrđena je sigurnost primjene erinacina A u životinja [82].
Izolirani su erinacini označeni s J i K. [83].
Detaljne karakteristike diterpenoidnih spojeva pronađenih u Hericium sp. [84].
Ti su autori također pokazali ravnomjernu raspodjelu sekundarnih metabolita terpenoida u plodovima H. erinaceum.
Druge studije dovele su do izolacije glikozida i 6 derivata ergosterola iz sušenog ploda lavlje grive [85].
Još jedno istraživanje o miceliju u tekućim kulturama dovelo je do izolacije novih metabolita, koji su pokazali antibakterijska i fungicidna svojstva, inhibirajući rast takvih mikroorganizama kao što je :
Iz micelija H. erinaceum izoliran je ergosterol peroksid, izvedenica citotoksičnog steroida [87].
U sljedećoj studiji iz H. erinaceum izolirani su novi izohericerini - na primjer hericerin A [88].
Nakon ovog istraživanja izoliran je novi alkaloid s protuupalnim obilježjem, nazvan hericirin [89] i okarakteriziran je spoj glikoproteina: HEG-5 [90].
Ima hemaglutinirajuće i antineoplastična svojstva.
Lavova griva jedna je od najpoznatijih ljekovitih gljiva, ali novi metaboliti su još uvijek nedovoljno istraženi, npr. deset novih izoindolin-1, nazvanih erinacerini C – L izolirani iz čvrste kulture H. erinaceus [91].
I voćna tijela i micelij lavlje grive sadrže spojeve koji promiču zdravlje.
Uzgoj na H. erinaceum može se optimizirati kako bi se postiglo dosezanje optimalnog plodišta za odabrane tvari [64,65].
Najvažnije skupine spojeva uključuju polisaharide - na primjer:
- ksilan,
- hericenone i
- erinacine.
Utvrđeno je da ukupni sadržaj polisaharida u plodovima lavlje grive znatno premašuje onu u miceliju (26,63% odnosno 18,71%) [66].
Kvalitativni i kvantitativni sastav polisaharida u plodovima lavlje grive je istraženo [67,68].
Najveći sadržaj u plodovima:
- arabinoze,
- glukoze i
- ramnoze .
Određeni su ukupni ugljikohidrati u miceliju lavlje grive [69].
Autori su također izolirali 12 polisaharida iz ekstrakt H. erinaceuma i odredili njihovu molekularnu masu.
Novi heteropolisaharid (HEPF4) je izoliran [70].
Sastojao se od :
- D-galaktoze,
- L-fukoze,
- D-glukoze i
- metilramnoza.
Najnovija studija pokazuje da primjena enzimske ekstrakcije rezultira 67,6% povećanjem količine polisaharida u odnosu na vađenjem toplom vodom [71].
Tako dobivena frakcija polisaharida se sastojala od :
- manoze,
- glukoze,
- ksiloze i
- galaktoze
U drugoj studiji je pokazano da su polisaharidi dobiveni iz micelija lavlje grive pokazali veće imunostimulacijsko djelovanje nakon 10% dodatka ekstrakt ginsenga u mediju za uzgoj [72].
Derivati benzil alkohola izolirani iz plodova lavlje grive su nazvane hericenoni A, B, C, D, E, F, G, H [73–75].
Hercicenoni A i B pokazali su jaka citotoksična svojstva prema HeLa Stanice.
Tijekom istraga minimalne su koncentracije bile utvrđene, pri čemu su te tvari potpuno spriječile rast stanica HeLa.
Zauzvrat, hericenoni C, D i E stimulirali su sintezu faktora rasta živaca (NGF).
Djelovanje pojedinih hericenona razlikovalo se ovisno o duljini lanca te prisutnost dvostrukih veza u masnim kiselinama.
Najveći kapacitet za hericenon E pronađen je stimulirajući NGF koji ima dvije dvostruke veze njegov lanac [76].
Nekoliko studija provelo je nekoliko njih drugi autori u miceliju gljiva pokazala prisutnost diterpenoida derivati - na primjer diterpen (slika 6b), koji su dobili ime erinacini A, B, C, E, F, G, H, I i P.
Erinacines A, B, C, E, F i H pokazala snažnu aktivnost izazivajući sinteza NGF -a i in vitro i in vivo [77–80].
Studije su omogućile odrediti strukturu masne kiseline koja potječe iz Hericium erinaceum [81].
Ovaj kiselina je pokazala inhibicijsko djelovanje prema HeLa stanicama.
Potvrđena je sigurnost primjene erinacina A u životinja [82].
Izolirani su erinacini označeni s J i K. [83].
Detaljne karakteristike diterpenoidnih spojeva pronađenih u Hericium sp. [84].
Ti su autori također pokazali ravnomjernu raspodjelu sekundarnih metabolita terpenoida u plodovima H. erinaceum.
Druge studije dovele su do izolacije glikozida i 6 derivata ergosterola iz sušenog ploda lavlje grive [85].
Još jedno istraživanje o miceliju u tekućim kulturama dovelo je do izolacije novih metabolita, koji su pokazali antibakterijska i fungicidna svojstva, inhibirajući rast takvih mikroorganizama kao što je :
- Bacillus subtilis,
- Saccharomyces cerevisiae,
- Verticilium dahlie i
- Aspergillus niger [86].
Iz micelija H. erinaceum izoliran je ergosterol peroksid, izvedenica citotoksičnog steroida [87].
U sljedećoj studiji iz H. erinaceum izolirani su novi izohericerini - na primjer hericerin A [88].
Nakon ovog istraživanja izoliran je novi alkaloid s protuupalnim obilježjem, nazvan hericirin [89] i okarakteriziran je spoj glikoproteina: HEG-5 [90].
Ima hemaglutinirajuće i antineoplastična svojstva.
Lavova griva jedna je od najpoznatijih ljekovitih gljiva, ali novi metaboliti su još uvijek nedovoljno istraženi, npr. deset novih izoindolin-1, nazvanih erinacerini C – L izolirani iz čvrste kulture H. erinaceus [91].
Ljekovita svojstva Hericium erinaceum
Stoljećima je H. erinaceum koristi kao protuupalni lijek i imunološki pojačivač.
U Kini lijek Wei Le Xin Chong Ji je komercijalno dostupan, a koristi se protiv čireva, upala i neoplazmi probavnog trakta.
Lavlja griva se daje u obliku tableta iz osušenih i usitnjenih plodova.
Ima povoljno djelovanje na bolesnike s hepatitisom B korištnjem svježih plodova lavlje grive.
Dakle, H. erinaceum je lijek koji se koristi, a oduvijek je prisutan u tradicijonalnoj kineskoj medicini.
Njegovo voćna tijela i pripravci proizvedeni od njih izvrstan su ljekoviti materijal.
Međutim, nije bilo rezultata fizioloških i farmaceutskih ispitivanja, kao usvojen standard pri uvođenju novih ljekovitih pripravaka na tržište u Europi i
SAD -u [5,6,92–94].
Ekstrakti (sirovi ekstrakt ili njegove frakcije) su na taj način podvrgnuti standardnim ispitivanjima kako bi se isključio njihov štetan potencijalni
učinak i odredili mehanizmi njihovog bioaktivnog djelovanja, te na taj način potvrdili njihova zdravstvena svojstva.
Nedavno provedeno istraživanje pokazalo je da lavlja griva može imati prednosti u liječenju Alzheimerove bolesti bolesti [95] i leukemije, pojačavajući mehanizam apoptoze stanice raka [96].
Studija je pokazala djelotvornost ekstrakta iz ploda Lavlje grive u kontroli stanica raka u kulturi ljudskih stanica [97] i stanica raka crijeva u miševa [98].
Iako je većina studija provedena na životinjama, njihovi rezultati su vrlo obećavajući.
Rezultati preliminarnih kliničkih ispitivanja također su pokazali da je gljiva bila učinkovita u liječenju pacijenata s demencijom [99].
Provedeni su pokusi na antimutagenim svojstvima vodenog i alkoholnog ekstrakta proizvedenog iz micelija i plodova lavlje grive [100].
U svom su istraživanju koristili Salmonella typhimurium TA98 i različite mutagene spojeve.
Ovi pokusi pokazali su antimutageno djelovanje gore spomenutih ekstrakata, s jačim učinkom ekstrakta etanola u usporedbi s ekstraktima vode.
Ekstrakti iz micelija pokazali su slabije djelovanje u odnosu na ekstrakte proizvedene iz voćna tijela.
Također je utvrđeno da lavlja griva sadrži lektine [101].
Lektini iz Hericium sp. nisu pokazivali mitogena svojstva [102].
Polisaharidi su izolirani iz tekućeg medija, u kojem je lavlja griva uzgajala [103], te iz plodova [104].
Ovi spojevi su pokazali jaka antineoplastična svojstva u studijama provedenim na miševima.
Uzroci polisaharida je povećanje broja limfocita i makrofaga i time poboljšanje imunološkog sustava.
Imaju značajno djelovanje protiv umora [105].
Također je potvrđena sposobnost aktiviranja makrofaga vodenim ekstraktima iz H. erinaceum [106,107].
Okarakteriziran je HEP3 β-D-glukan dobiven iz plodova H. erinaceum [108].
Novi heteropolisaharid izoliran je iz plodova lavlje grive [109].
Sadrži fukozu, galaktozu i glukozu, kao i ramnozu.
Pokusi na štakorima pokazali su imunomodulacijska svojstva polisaharida dobivenih iz lavlje grive, što se očitovalo povećanjem izlučivanja citokina IL-12, IFN-γ i IL-10 [110].
Polisaharidi dobiveni iz H. erinaceum sposobni su pojačati aktivnost antioksidativnih enzima u koži, čime se osiguravaju svojstva protiv starenja [111].
Ekstrakt etanola iz gljive lavlje grive suzbija smrt neurona [112].
Etanolni ekstrakti iz H. erinaceum sadrže NGF čija razina smanjuje Alzheimerove pacijente, a ovaj učinak može se pokazati korisnim u liječenju ove bolesti [95,113–115].
Može se koristiti za kontrolu boli u dijabetičkoj neuropatiji [116] i kod liječenje Parkinsonove bolesti [117].
Primjena ekstrakata gljive lavove grive poboljšava sposobnosti učenja i poboljšava pamćenje [118].
Ekstrakti lavlje grive gljive su prikladne u prevenciji demencije zahvaljujući poboljšanju kognitivnih funkcija [119].
Također je utvrđeno da ekstrakti metanola iz tijela sušenog ploda lavlje grive pokazuju antioksidativna svojstva [120,121].
Antioksidacijska svojstva ekstrakata metanola određena su prisutnošću polifenola [122].
U studijama na životinjama su pokazana antioksidativna svojstva polisaharida dobivenih iz H. erinaceum [123].
Proizvod dobiven fermentacijom octene kiseline pomoću H. erinaceum kao supstrat predstavlja antioksidativna svojstva [124].
U pokusima na životinjama [125] pokazano je zaštitno djelovanje vodenog ekstrakta lavlje grive kod čira na želucu.
U drugoj studiji [126] zaštitni učinak na želučanoj sluznici je prikazan od različitih frakcija dobivenih iz ekstrakta etanola od lavlje grive.
Polisaharidni kompleks dobiven iz lavlje grive je bio učinkovit protiv Helicobacter pylori, odgovorne za mnoge želučane poremećaje [127].
Najnovija studija [128] provedena in vitro potvrdila je učinkovitost ekstrakta H. erinaceum protiv stanica raka jetre HepG2 i Huh-7, raka debelog crijeva
stanice HT-29 i stanice raka želuca NCI-87.
To ukazuje na moguće primjene lavlje grive kao lijek protiv raka gastrointestinalnog trakta.
Postojao je zaštitni učinak ekstrakta metanola iz lavlje grive na stanice jetre [129].
Tri frakcije polisaharida iz gljive lavlje grive (HEP40, HEP60 i HEP80) imaju primjenjivost u prevenciji jetrenih poremećaja [70].
Po mišljenju mnogih istraživača, uočen je potencijalni hepatoprotektivni učinak in vivo povezan s antioksidativnim kapacitetom potvrđenim in vitro.
Hericium erinaceum ima sposobnost induciranja apoptoze stanica hepatocelularnog karcinoma čovjeka [130].
Dodatak Hericium erinaceum mogao bi ograničiti uzrokovana oštećenja jetre akutnom izloženošću alkoholu [131].
Mnogi su istraživači pokazali druge učinke gljive lavove grive na zdravlje [132].
Učenice koje su uzimale ljiekove s njenim ekstraktima proglasile su poboljšanje kvaliteta sna [133].
Depresija ili tjeskoba su mnogo rjeđe i bile manje intenzivne u žena u menopauzi, koje su dobivale plodove lavlje grive u prahu u usporedbi sa skupinom koja je primala placebo [134].
Lijekovi s njihovim ekstraktima korisni su za liječenje primarnih kognitivnih deficita i negativnih simptoma shizofrenije [135].
Druge studije pokazale su da vodeni ekstrakti potiču proces zacjeljivanja otvorenih rana te smanjiti veličinu i vidljivost ožiljaka kod skarificiranih štakora [136].
Još jedno istraživanje [137] pokazala je učinkovitost spojeva topljivih u vodi izoliranih iz gljive lavlje grive u jačanju imunološkog odgovora i u liječenju rana.
Zauzvrat, ekstrakti metanola i tvari koje su sadržavali, tj. D-treitol i D-arabinitol, kao i palmitinska kiselina bili su sposobni smanjiti razinu lipida i glukoze u krvi pregledanih štakora [138].
Hericenon B dobiven iz gljive lavlje grive sposoban je inhibirati agregaciju trombocita u krvi [139].
Hericium erinaceum može regulirati funkcije živčanog, probavnog, krvožilnog i imunološkog sustava organizma, kao i promicanje općeg zdravlja ljudi [140].
Tvari iz H. erinaceum mogu se koristiti u liječenju i prevenciju bolesti povezanih s dobi [141].
Dodatak polisaharida iz gljive lavlje grive za ishranu brojlera može dovesti do proizvodnje mesa sa smanjenom razinom kolesterola [142].
Opisani su i novi spojevi, na primjer erinacen D [143].
U Kini lijek Wei Le Xin Chong Ji je komercijalno dostupan, a koristi se protiv čireva, upala i neoplazmi probavnog trakta.
Lavlja griva se daje u obliku tableta iz osušenih i usitnjenih plodova.
Ima povoljno djelovanje na bolesnike s hepatitisom B korištnjem svježih plodova lavlje grive.
Dakle, H. erinaceum je lijek koji se koristi, a oduvijek je prisutan u tradicijonalnoj kineskoj medicini.
Njegovo voćna tijela i pripravci proizvedeni od njih izvrstan su ljekoviti materijal.
Međutim, nije bilo rezultata fizioloških i farmaceutskih ispitivanja, kao usvojen standard pri uvođenju novih ljekovitih pripravaka na tržište u Europi i
SAD -u [5,6,92–94].
Ekstrakti (sirovi ekstrakt ili njegove frakcije) su na taj način podvrgnuti standardnim ispitivanjima kako bi se isključio njihov štetan potencijalni
učinak i odredili mehanizmi njihovog bioaktivnog djelovanja, te na taj način potvrdili njihova zdravstvena svojstva.
Nedavno provedeno istraživanje pokazalo je da lavlja griva može imati prednosti u liječenju Alzheimerove bolesti bolesti [95] i leukemije, pojačavajući mehanizam apoptoze stanice raka [96].
Studija je pokazala djelotvornost ekstrakta iz ploda Lavlje grive u kontroli stanica raka u kulturi ljudskih stanica [97] i stanica raka crijeva u miševa [98].
Iako je većina studija provedena na životinjama, njihovi rezultati su vrlo obećavajući.
Rezultati preliminarnih kliničkih ispitivanja također su pokazali da je gljiva bila učinkovita u liječenju pacijenata s demencijom [99].
Provedeni su pokusi na antimutagenim svojstvima vodenog i alkoholnog ekstrakta proizvedenog iz micelija i plodova lavlje grive [100].
U svom su istraživanju koristili Salmonella typhimurium TA98 i različite mutagene spojeve.
Ovi pokusi pokazali su antimutageno djelovanje gore spomenutih ekstrakata, s jačim učinkom ekstrakta etanola u usporedbi s ekstraktima vode.
Ekstrakti iz micelija pokazali su slabije djelovanje u odnosu na ekstrakte proizvedene iz voćna tijela.
Također je utvrđeno da lavlja griva sadrži lektine [101].
Lektini iz Hericium sp. nisu pokazivali mitogena svojstva [102].
Polisaharidi su izolirani iz tekućeg medija, u kojem je lavlja griva uzgajala [103], te iz plodova [104].
Ovi spojevi su pokazali jaka antineoplastična svojstva u studijama provedenim na miševima.
Uzroci polisaharida je povećanje broja limfocita i makrofaga i time poboljšanje imunološkog sustava.
Imaju značajno djelovanje protiv umora [105].
Također je potvrđena sposobnost aktiviranja makrofaga vodenim ekstraktima iz H. erinaceum [106,107].
Okarakteriziran je HEP3 β-D-glukan dobiven iz plodova H. erinaceum [108].
Novi heteropolisaharid izoliran je iz plodova lavlje grive [109].
Sadrži fukozu, galaktozu i glukozu, kao i ramnozu.
Pokusi na štakorima pokazali su imunomodulacijska svojstva polisaharida dobivenih iz lavlje grive, što se očitovalo povećanjem izlučivanja citokina IL-12, IFN-γ i IL-10 [110].
Polisaharidi dobiveni iz H. erinaceum sposobni su pojačati aktivnost antioksidativnih enzima u koži, čime se osiguravaju svojstva protiv starenja [111].
Ekstrakt etanola iz gljive lavlje grive suzbija smrt neurona [112].
Etanolni ekstrakti iz H. erinaceum sadrže NGF čija razina smanjuje Alzheimerove pacijente, a ovaj učinak može se pokazati korisnim u liječenju ove bolesti [95,113–115].
Može se koristiti za kontrolu boli u dijabetičkoj neuropatiji [116] i kod liječenje Parkinsonove bolesti [117].
Primjena ekstrakata gljive lavove grive poboljšava sposobnosti učenja i poboljšava pamćenje [118].
Ekstrakti lavlje grive gljive su prikladne u prevenciji demencije zahvaljujući poboljšanju kognitivnih funkcija [119].
Također je utvrđeno da ekstrakti metanola iz tijela sušenog ploda lavlje grive pokazuju antioksidativna svojstva [120,121].
Antioksidacijska svojstva ekstrakata metanola određena su prisutnošću polifenola [122].
U studijama na životinjama su pokazana antioksidativna svojstva polisaharida dobivenih iz H. erinaceum [123].
Proizvod dobiven fermentacijom octene kiseline pomoću H. erinaceum kao supstrat predstavlja antioksidativna svojstva [124].
U pokusima na životinjama [125] pokazano je zaštitno djelovanje vodenog ekstrakta lavlje grive kod čira na želucu.
U drugoj studiji [126] zaštitni učinak na želučanoj sluznici je prikazan od različitih frakcija dobivenih iz ekstrakta etanola od lavlje grive.
Polisaharidni kompleks dobiven iz lavlje grive je bio učinkovit protiv Helicobacter pylori, odgovorne za mnoge želučane poremećaje [127].
Najnovija studija [128] provedena in vitro potvrdila je učinkovitost ekstrakta H. erinaceum protiv stanica raka jetre HepG2 i Huh-7, raka debelog crijeva
stanice HT-29 i stanice raka želuca NCI-87.
To ukazuje na moguće primjene lavlje grive kao lijek protiv raka gastrointestinalnog trakta.
Postojao je zaštitni učinak ekstrakta metanola iz lavlje grive na stanice jetre [129].
Tri frakcije polisaharida iz gljive lavlje grive (HEP40, HEP60 i HEP80) imaju primjenjivost u prevenciji jetrenih poremećaja [70].
Po mišljenju mnogih istraživača, uočen je potencijalni hepatoprotektivni učinak in vivo povezan s antioksidativnim kapacitetom potvrđenim in vitro.
Hericium erinaceum ima sposobnost induciranja apoptoze stanica hepatocelularnog karcinoma čovjeka [130].
Dodatak Hericium erinaceum mogao bi ograničiti uzrokovana oštećenja jetre akutnom izloženošću alkoholu [131].
Mnogi su istraživači pokazali druge učinke gljive lavove grive na zdravlje [132].
Učenice koje su uzimale ljiekove s njenim ekstraktima proglasile su poboljšanje kvaliteta sna [133].
Depresija ili tjeskoba su mnogo rjeđe i bile manje intenzivne u žena u menopauzi, koje su dobivale plodove lavlje grive u prahu u usporedbi sa skupinom koja je primala placebo [134].
Lijekovi s njihovim ekstraktima korisni su za liječenje primarnih kognitivnih deficita i negativnih simptoma shizofrenije [135].
Druge studije pokazale su da vodeni ekstrakti potiču proces zacjeljivanja otvorenih rana te smanjiti veličinu i vidljivost ožiljaka kod skarificiranih štakora [136].
Još jedno istraživanje [137] pokazala je učinkovitost spojeva topljivih u vodi izoliranih iz gljive lavlje grive u jačanju imunološkog odgovora i u liječenju rana.
Zauzvrat, ekstrakti metanola i tvari koje su sadržavali, tj. D-treitol i D-arabinitol, kao i palmitinska kiselina bili su sposobni smanjiti razinu lipida i glukoze u krvi pregledanih štakora [138].
Hericenon B dobiven iz gljive lavlje grive sposoban je inhibirati agregaciju trombocita u krvi [139].
Hericium erinaceum može regulirati funkcije živčanog, probavnog, krvožilnog i imunološkog sustava organizma, kao i promicanje općeg zdravlja ljudi [140].
Tvari iz H. erinaceum mogu se koristiti u liječenju i prevenciju bolesti povezanih s dobi [141].
Dodatak polisaharida iz gljive lavlje grive za ishranu brojlera može dovesti do proizvodnje mesa sa smanjenom razinom kolesterola [142].
Opisani su i novi spojevi, na primjer erinacen D [143].
reference
- 1. Wojewoda W. Encyklopedia biologiczna. Kraków: OPRESS; 1998.
- 2. Index Fungorum [Internet]. 2016 [cited 2016 Jan 19]. Available from: http://www.indexfungorum.org
- 3. Persoon CH. CH Persoonii Commentatio de fungis clavaeformibus sistens specierum hus usque notarum descriptiones cum differentiis specificis nec non auctorum synonymis: accedunt tab. IV, colore fucatae. Apud Petrum Philippum Wolf; 1797.
- 4. Gumińska B, Wojewoda W. Grzyby i ich oznaczanie. Warszawa: PWRiL; 1985.
- 5. Stamets P. Growing gourmet and medicinal mushrooms. Berkeley, CA: Ten Speed Press; 1993.
- 6. Pegler DN. Useful fungi of the world: the monkey head fungus. Mycologist. 2003;17(3):120– 121. http://dx.doi.org/10.1017/S0269915X03003069
- 7. Fora CG, Lauer KF, Stefan C, Banu C. Hericium erinaceus and Sacroscypha coccinea in deciduous forest ecosystem. Journal of Horticulture, Forestry and Biotechnology. 2009;13:67–68.
- 8. Wojewoda W. Checklist of Polish larger Basidiomycetes. Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences; 2003.
- 9. Stasinska M. Macromycetes in forest communities of the Insko Landscape Park (NW Poland). Acta Mycol. 1999;34(1):125–168. http://dx.doi.org/10.5586/am.1999.011
- 10. Domański S. Materiały do poznania mikoflory nadrzewnej Beskidu Niskiego w okolicy Gorlic. Fragm Flor Geobot Pol. 1961;7(1):203–213.
- 11. Domański S, Lisiewska M, Majewski T, Skirgiełło A, Truszkowska W, Wojewoda W. Mikoflora Bieszczadów Zachodnich. Acta Mycol. 1970;6(1):63–114.
- 12. Wilga MS. Grzyby makroskopowe (Macromycetes) występujące na obszarze Gdańska. Acta Bot Cassub. 2000;1:105–111.
- 13. Doll R. Die Verbreitung der gestielten Stachelpilze sowie das Vorkommen von Hericium, Creolophus cirrhatus, Spongipellis pachyodon und Sistotrema confluens in Mecklenburg. Feddes Repert. 1979;90(1–2):103–120. http://dx.doi.org/10.1002/fedr.19790900107
- 14. Zhou GY, Liu LZ. First discovery of Hericium erinaceus in Qinghai Prefecture. Edible Fungi of China. 1988;6(27).
- 15. Mao XL. An investigation of edible fungi in the Changbai Mountains in Jilin Province. Edible Fungi of China. 1989;1:25–27.
- 16. Huang YG, Barl B, Ivanochko G. Selected non-timber forest products with medicinal applications from Jilin Province in China. In: General technical report – North Central Research Station. Meeting: forest communities in the third millennium: linking research, business, and policy toward a sustainable non-timber forest product sector; 1999 Oct 1–4; Kenora, Ontario, Kanada. Saint Paul, OH: United States Department of Agriculture; 2001. 17. Grace J, Mudge KW. Production of Hericium sp. (lion’s mane) mushrooms on totem logs in a forest farming system. Agroforestry Systems. 2015;89(3):549–556. http://dx.doi. org/10.1007/s10457-015-9790-1
- 18. Boddy L, Crockatt ME, Ainswort AM. Ecology of Hericium cirratum, H. corraloides and H. erinaceus in the UK. Fungal Ecol. 2011;4:163–173. http://dx.doi.org/10.1016/j. funeco.2010.10.001
- 19. Burdsall Jr. HH, Miller Jr. OK, Nishijima KA. Morphological and mating system studies of a new taxon of Hericium (Aphyllophorales, Hericaceae) from the Southern Apallachians. Mycotaxon. 1978;7(1):1–9. the nervous, digestive, circulatory and immune systems of the organism, which would promote overall human health [140]. Substances from H. erinaceum may be used in the treatment and prevention of age-related diseases [141]. An addition of polysaccharides from lion’s mane mushroom to feed for broiler chickens may lead to the production of meat with a reduced cholesterol level [142]. There were described some new compounds for example erinacene D (Fig. 6g) [143]. © The Author(s) 2016 Published by Polish Botanical Society Acta Mycol 50(2):1069 12 of 18 Sokół et al. / Biology, cultivation, and medicinal functions of Hericium erinaceum
- 20. Lu L, Li J. Cang Y. PCR-based sensitive detection of medicinal fungi Hericium species from ribosomal internal transcribed spacer (ITS) sequences. Biol Pharm Bull. 2002;25(8):975– 980. http://dx.doi.org/10.1248/bpb.25.975
- 21. Ginns J. Hericium coralloides N. Amer. auct. (= H. americanum sp. nov.) and the European H. alpestre and H. coralloides. Mycotaxon. 1984;20(1):39–43.
- 22. Adair S, Kim SH, Breuil C. A molecular approach for early monitoring of decay Basidiomycetes in wood chips. FEMS Microbiol Lett. 2002;211(1):117–122. http://dx.doi. org/10.1111/j.1574-6968.2002.tb11212.x
- 23. Parfitt D, Hynes J, Rogers HJ, Boddy L. New PCR assay detects rare tooth fungi in wood where traditional approaches fail. Mycol Res. 2005;109(11):1187–1194. http://dx.doi. org/10.1017/S095375620500359X
- 24. Buchalo AS, Wasser SP, Reshetnikov SV, Grigansky AP. Studies on microstructures of vegetative mycelium in the medicinal mushrooms Hericium erinaceus (Bull.: Fr.) Pers. and Grifola frondosa (Dicks.: Fr.) S.F. Gray (Aphyllophoromycetideae). Int J Med Mushrooms. 1999;1(3):235–241. http://dx.doi.org/10.1615/IntJMedMushrooms.v1.i3.60
- 25. Zhang XM, Zhang HY, Zhang Y. Observation of Chlamydospores produced from Hericium erinaceus monocaryotic mycelium. Mycosystema. 2003;22(3):436–440.
- 26. McCracken FI. Spore production of Hericium erinaceus. Phytopathology. 1970;60:1639– 1641. http://dx.doi.org/10.1094/Phyto-60-1639
- 27. Feng Z, Liu X, Lu Y. A study on the effect and mechanism of 2,4-D and gibberelin on Hericium erinaceus. Acta Edulis Fungi. 1998;5(3):42–47.
- 28. Poyedynok NL, Potemkina JV, Buchalo AS, Negriyko AM, Grygansky AP. Stimulation with low – intensity laser light of basidiospore germination and growth of monokaryotic isolates in the medicinal mushroom Hericium erinaceus (Bull.: Fr.) Pers. (Aphyllophoromycetideae): memorial issue dedicated to Professor Takashi Mizuno. Int J Med Mushrooms. 2000;2(4):339–342.
- 29. Poyedynok NL, Buchalo AS, Negriyko AM, Potemkina JV, Mykchaylova OB, The action of argon and helium laser radiation on growth and fructification of culinary – medicinal mushroom Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm., Lentinus edodes (Berk.) Singer, and Hericium erinaceus (Bull.: Fr.) Pers. Int J Med Mushrooms. 2003;5:293–299. http://dx.doi. org/10.1615/InterJMedicMush.v5.i3.70
- 30. Imtiaj A, Jayasinghe C, Lee GW, Shim MJ, Rho HS, Lee HS, et al. Vegetative growth of four strains of Hericium erinaceus collected from different habitats. Mycobiology. 2008;36(2):88–92. http://dx.doi.org/10.4489/MYCO.2008.36.2.088
- 31. Le Minh T, Chinh NT, Uyen NT, Bang ND. Study on effect of light rare earth-isoleucine chelate on Hericium erinaceum growth. Khoa Hoc Va Cong Nghe. 2009;47(5):27–32.
- 32. Kim YD, Ha KY, Lee JK, Kim SD. Variability of rice koji enzyme activities using Basidiomycete. Int Rice Res Notes. 2000;25(3):10.
- 33. Han J. Solid-state fermentation of cornmeal with the basidiomycete Hericium erinaceum for degrading starch and upgrading nutritional value. Int J Food Microbiol. 2003;80:61–66.
- 34. Du F, Wang HX, Ng TB. An amylase from fresh fruiting bodies of the monkey head mushroom Hericium erinaceum. Appl Biochem Microbiol. 2013;49(1):23–27. http://dx.doi. org/10.1134/S0003683813010043
- 35. Hu SH, Wang JC, Wu CY, Hsieh SL, Chen KS, Chang SJ, et al. Bioconversion of agro wastes for the cultivation of culinary-medicinall lion’s mane mushrooms Hericium erinaceus (Bull.: Fr.) Pers. and H. laciniatum (Leers) Banker (Aphyllophoromycetideae) in Taiwan. Int J Med Mushrooms. 2008;10(4):385–398. http://dx.doi.org/10.1615/IntJMedMushr. v10.i4.120
- 36. Li F, Zhu X, Li N, Zhang P, Zhang S, Zhao X, et al. Screening of lignocellulose-degrading superior mushroom strains and determination of their CMCase and laccase activity. The Scientific World Journal. 2014;1–6.
- 37. Sun SJ, Liu JZ, Hu KH, Zhu HX. The level of secreted laccase activity in the edible fungi and their growing cycles are closely related. Curr Microbiol. 2011;62:871–875. http:// dx.doi.org/10.1007/s00284-010-9794-z
- 38. Wang MX, Guan D, Jing MD. Nutritional composition analysis of five strains of Hericium erinaceus and their utilization. Microbiology. 1992;19(2):68–72.
- 39. Ko HG, Park SH, Kim SH, Park HG, Park WM. Detection and recovery of hydrolytic enzymes from spent compost of four mushroom species. Folia Microbiol (Praha). 2005;50(2):103–106. http://dx.doi.org/10.1007/BF02931456 © The Author(s) 2016 Published by Polish Botanical Society Acta Mycol 50(2):1069 13 of 18 Sokół et al. / Biology, cultivation, and medicinal functions of Hericium erinaceum
- 40. Phan CW, Sabaratnam V. Potential uses of spent mushroom substrate and its associated lignocellulosic enzymes. Appl Microbiol Biotechnol. 2012;96:863–873. http://dx.doi. org/10.1007/s00253-012-4446-9
- 41. Ko HG, Park HG, Park SH, Choi CW, Kim SH, Park WM. Comparative study of mycelia growth and basidiomata formation in seven different species of the edible mushroom genus Hericium. Bioresour Technol. 2005;96:1439–1444. http://dx.doi.org/10.1016/j. biortech.2004.12.009
- 42. Grygansky AP, Solomko EF, Kirchhoff B. Mycelial growth of medicinal mushroom Hericium erinaceus (Bull.: Fr.) Pers. in pure culture. Int J Med Mushrooms. 1999;1(1):81–87. http://dx.doi.org/10.1615/IntJMedMushrooms.v1.i1.60
- 43. Wang H. The cultivation of Hericium erinaceus in the bottle. Edible Fungi of China. 2002;21(3):22.
- 44. Zhao ZG, Yan XL, Wang WY. A study on the physiological characteristics of Hericium erinaceus (Fr.) Pers. Hyphae. Edible Fungi of China. 1998;1:5–6.
- 45. Royse DJ. Specialty mushrooms. Progress in new crops. In: Proceedings of the Third National Symposium; 1995 Oct 22–25; Indianapolis, Indiana, USA. Alexandria: ASHS Press; 1996.
- 46. Oei P. Mushroom cultivation, appropriate technology for mushroom growers. Leiden: Backhuys Publishers; 2003.
- 47. J. Zhang, Study on the experiment for the cultivation of Hericium erinaceus with corn cobs. Edible Fungi of China. 2000;19(2):14.
- 48. Croan SC. Bioconversion of conifer wood chips into specialty mushroom producing fungal growth. Mushrooms International. 2002;90:7–11.
- 49. Kirchhoff B. Biotechnological investigations of Hericium erinaceum (Bull.: Fr.) Pers. baglog cultivation to increase yield. In: Royse DJ, editor. Proceedings of the 2nd International Conference on Mushroom Biology and Mushroom Products; 1996 Jun 9–12; University Park, Pennsylvania, USA. University Park, PA: Pennsylvania State University; 1996.
- 50. Siwulski M, Sobieralski K. Influence of some growing substrate additives on the Hericium erinaceus (Bull. Fr.) Pers. yield. Sodinink Darzinink. 2007;24(3):250–253.
- 51. Siwulski M, Sobieralski K, Wojniłowicz M. Comparison of mycelium growth and yielding of selected strains of Hericium erinaceus (Bull.: Fr.) Pers. on sawdust substrates with glucose addition. Herba Polonica. 2009;55(3):266–272.
- 52. Siwulski M, Sobieralski K, Mańkowski J, Comparison of mycelium growth of selected species of cultivated mushrooms on textile industry wastes. Acta Sci Pol Hortorum Cultus. 2010;9(3):37–43.
- 53. Zheng JG, Chen JC, Yang J, Zheng KB, Ye XF, Huang QL, et al. Studies on growing edible fungi on improved straw from a dual use rice cultivar. Agric Sci China. 2002;1(8):871–877.
- 54. Kang H, Hwang S, Lee H, Park W. Effects of high concentrations of plant oils and fatty acids for mycelial growth and pinhead formation of Hericium erinaceum. Trans ASAE. 2002;45(1):257–260. http://dx.doi.org/10.13031/2013.7854
- 55. Figlas D, Matute RG, Curvetto N. Cultivation of culinary-medicinal lion’s mane mushroom Hericium erinaceus (Bull.: Fr.) Pers. (Aphyllophoromycetideae) on substrate containing sunflower seed hulls. Int J Med Mushrooms. 2007;9(1):67–73. http://dx.doi.org/10.1615/ IntJMedMushr.v9.i1.80
- 56. Mau JL, Lin HC, Ma JT, Song SF. Non-volatile taste components of several speciality mushrooms. Food Chem. 2001;73:461–466. http://dx.doi.org/10.1016/S0308-8146(00)00330-7
- 57. Eisenhut R, Fritz D, Tiefel P, Investigations on nutritionally valuable constituents (mineral substances, amino acids, aromatic substances) of Hericium erinaceus (Bull.: Fr.) Pers. Eur J Hortic Sci. 1995;60(5):212–218.
- 58. Yang Y, Zhou CY, Zhang JS, Tang QJ. Comparison of chemical component and biological activity of Hericium erinaceus fruit body and mycelial extracts. Junwu Yanjiu. 2006;4(3):15–19.
- 59. Siwulski M, Zawirska-Wojtasiak R. Comparison of chemical composition and content of volatile compounds of carpophores of Hericium erinaceus (Bull.: Fr.) Pers. cultivated on different types of sawdust. Herba Polonica. 2007;53(3):218–223.
- 60. Miyazawa M, Matsuda N, Tamura N, Ishikawa R. Characteristic flavour of volatile oil from dried fruiting bodies of Hericium erinaceus (Bull.: Fr.) Pers. Journal of Essential Oil Research. 2008;20:420–423. © The Author(s) 2016 Published by Polish Botanical Society Acta Mycol 50(2):1069 14 of 18 Sokół et al. / Biology, cultivation, and medicinal functions of Hericium erinaceum
- 61. Miyazawa M, Usami A, Character impact odorants from mushrooms [Pleurotus citrinopileatus, Pleurotus eryngii var. ferulae, Lactarius hatsudake, and Hericium erinaceus (Bull.: Fr.) Pers.] used in Japanese traditional food. Nagoya Gaknin University. 2014;50(2):1–24.
- 62. Qian FG, Xu GY, Du SJ, Li MH. Isolation and identification of two new pyrone compounds from the culture of Hericium erinaceus. Yao Xue Xue Bao. 1990;25(7):522–525.
- 63. Kenmoku H, Kato N, Shimada M, Omoto M, Mori A, Mitsuhashi W, et al. Isolation of (-)-cyatha-3,12-diene, a common biosynthetic intermediate of cyathane diterpenoids, from an erinacine producing basidomycte, Hericium erinaceum, and its formation in a cell-free system. Tetrahedron Lett. 2001;42:7439–7442. http://dx.doi.org/10.1016/ S0040-4039(01)01550-7
- 64. Dai X, Zhan Y, Zhang J, Zhang P, Han Z, Ma Q, et al. Regulatory effect of salicylic acid and methyl jasmonate supplementation on ergosterol production in Hericium erinaceus mycelia. Journal of Forestry Research. 2015;26(1):71–77. http://dx.doi.org/10.1007/ s11676-014-0014-8
- 65. Gerbec B, Tavcar E, Gregori A, Kreft S, Berovic M. Solid state cultivation of Hericium erinaceus biomass and erinacine A production. J Bioprocess Biotech. 2015;5(2):210. http:// dx.doi.org/10.4172/2155-9821.1000210
- 66. Mori H, Aizawa K, Inakuma T, Ichii A, Yamauchi R, Kato K. Structural analysis of the β-D-glucan from the fruit-body of Hericium erinaceum. Journal of Applied Glycoscience. 1998;45(4):361–365.
- 67. Keong CY, Badrul A, Ing YS, Zakiah I. Quantification and identification of polysaccharide contents in Hericium erinaceus. Nutrition and Food Science. 2007;37(4):260–271. http:// dx.doi.org/10.1108/00346650710774631
- 68. Wu DT, Li WZ, Chen J, Zhong QX, Ju YJ, Zhao J, et al. An evaluation system for characterization of polysaccharides from the fruiting body of Hericium erinaceus and identification of its commercial product. Carbohydr Polym. 2015;124:201–207. http://dx.doi. org/10.1016/j.carbpol.2015.02.028
- 69. Malinowska E, Krzyczkowski W, Łapiens G, Herold F. Densitometric determination of carbohydrates: application to purification and molecular weight determination of polysaccharides from Hericium erinaceum mushroom. Food Res Int. 2010;43:988–995. http:// dx.doi.org/10.1016/j.foodres.2010.01.011
- 70. Zhang Z, Lv G, Pan H, Pandey A, He W, Fan L, Antioxidant and hepatoprotective potential of endo-polysaccharides from Hericium erinaceus grown on tofu whey. Int J Biol Macromol. 2012;51:1140–1146. http://dx.doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2012.09.002
- 71. Zhu Y, Li Q, Mao G, Zou Y, Feng W, Zheng D, et al. Optimization of enzyme-assisted extraction and characterization of polysaccharides from Hericium erinaceus. Carbohydr Polym. 2014;101:606–613. http://dx.doi.org/10.1016/j.carbpol.2013.09.099
- 72. Kim H, Ra KS, Hwang JH, Yu KW. Immune enhancement of Hericium erinaceum mycelium cultured in submerged medium supplemented with ginseng extract. Journal of Food Science and Nutrition. 2012;25(4):737–746. http://dx.doi.org/10.9799/ksfan.2012.25.4.737
- 73. Kawagishi H, Ando M, Mizuno T. Hericenone A and B as cytotoxic principles from the mushroom Hericium erinaceum. Tetrahedron Lett. 1990;31(3):373–376. http://dx.doi. org/10.1016/S0040-4039(00)94558-1
- 74. Kawagishi H, Ando M, Shniba K, Sakamoto H, Yoshida S, Ojima F, et al. Chromans, hericenones F, G and H from the mushroom Hericium erinaceum. Phytochemistry. 1993;32(1):175–178. http://dx.doi.org/10.1016/0031-9422(92)80127-Z
- 75. Kawagishi H, Ando M, Sakamoto H, Yoshida S, Ojima F, Ishiguro Y, et al. Hericenones C, D and E, stimulators of nerve growth factor (NGF) – synthesis, from the mushroom Hericium erinaceum. Tetrahedron Lett. 1991;32(35):4561–4564. http://dx.doi. org/10.1016/0040-4039(91)80039-9
- 76. Phan CW, Lee GS, Hong SL, Wong YT, Brkljača R, Urban S, et al. Hericium erinaceus (Bull.: Fr) Pers. cultivated under tropical conditions: isolation of hericenones and demonstration of NGF-mediated neurite outgrowth in PC12 cells via MEK/ERK and PI3K-Akt signaling pathways. Food Funct. 2014;5:3160–3169. http://dx.doi.org/10.1039/C4FO00452C
- 77. Kawagishi H, Shimada A, Shirai R, Okamoto K, Ojima F, Sakamoto H, et al. Erinacines A, B, and C, strong stimulators of nerve growth factor (NGF) – synthesis, from the mycelia of Hericium erinaceum. Tetrahedron Lett. 1994;35(10):1569–1572. http://dx.doi. org/10.1016/S0040-4039(00)76760-8 78. Kawagishi H, Shimada A, Hosokawa S, Mori H, Sakamoto H, Ishiguro Y, et al. Erinacines E, F, and G, stimulators of nerve growth factor (NGF) – synthesis, from the © The Author(s) 2016 Published by Polish Botanical Society Acta Mycol 50(2):1069 15 of 18 Sokół et al. / Biology, cultivation, and medicinal functions of Hericium erinaceum mycelia of Hericium erinaceum. Tetrahedron Lett. 1996;37(41):7399–7402. http://dx.doi. org/10.1016/0040-4039(96)01687-5
- 79. Kenmoku H, Sassa T, Kato N. Isolation of erinacine P, a new parental metabolite of cyathane-xylosides, from Hericium erinaceum and its biomimetic conversion into erinacines A and B. Tetrahedron Lett. 2000;41:4389–4393. http://dx.doi.org/10.1016/ S0040-4039(00)00601-8
- 80. Lee EW, Shizuki K, Hosokawa S, Suzuki M, Suganuma H, Inakuma T, et al. Two novel diterpenoids, Erinacines H and I from the mycelia of Hericium erinaceum. Biosci Biotechnol Biochem. 2000;64(11):2402–2405. http://dx.doi.org/10.1271/bbb.64.2402
- 81. Kawagishi H, Ando M, Mizuno T, Yokota H, Konishi S. A novel fatty acid from the mushroom Hericium erinaceus. Agric Biol Chem. 1990;54(5):1329–1331. http://dx.doi. org/10.1271/bbb1961.54.1329
- 82. Li IC, Chen YL, Lee LY, Chen WP, Tsai YT, Chen CC, et al. Evaluation of the toxicological safety of erinacine A-enriched Hericium erinaceus in a 28-day oral feeding study in Sprague-Dawley rats. Food Chem Toxicol. 2014;70:61–67. http://dx.doi.org/10.1016/j. fct.2014.04.040
- 83. Kawagishi H, Masui A, Tokuyama S, Nakamura T. Erinacines J and K from the mycelia of Hericium erinaceum. Tatrahedron Lett. 2006;62:8463–8466. http://dx.doi.org/10.1016/j. tet.2006.06.091
- 84. Bhandari DR, Shen T, Rompp A, Zorn H, Spengler B. Analysis of cyathane-type diterpenoids from Cyathus striatus and Hericium erinaceus by high-resolution MALDI MS imaging. Anal Bioanal Chem. 2014;406:695–704. http://dx.doi.org/10.1007/s00216-013-7496-7
- 85. Takaishi Y, Uda M, Ohashi T, Nakano K, Murakami K, Tomimatsu T. Glycosides of ergosterol derivatives from Hericium erinacens. Phytochemistry. 1991;30(12):4117–4120. http://dx.doi.org/10.1016/0031-9422(91)83478-4
- 86. Okamoto K, Shimada A, Shire R, Sakamoto H, Yoshida S, Ojima F. Antimicrobial chlorinated orcinol derivatives from mycelia of Hericium erinaceum. Phytochemistry. 1993;34(5):1445–1446. http://dx.doi.org/10.1016/0031-9422(91)80050-B
- 87. Krzyczkowski W, Malinowska E, Suchocki P, Kleps J, Olejnik M, Herold F. Isolation and quantitative determination of ergosterol peroxide in various edible mushroom species. Food Chem. 2009;113:351–355. http://dx.doi.org/10.1016/j.foodchem.2008.06.075
- 88. Miyazawa M, Takahashi T, Horibe I, Ishikawa R. Two new aromatic compounds and a new D-arabinitol ester from the mushroom Hericium erinaceum. Tetrahedron. 2012;68:2007– 2010. http://dx.doi.org/10.1016/j.tet.2011.11.068
- 89. Li W, Zhou W, Lee DS, Shim SH, Kim YC, Kim YH. Hericirine, a novel anti-inflamatory alkaloid from Hericium erinaceum. Tetrahedron Lett. 2014;55:4086–4090. http://dx.doi. org/10.1016/j.tetlet.2014.05.117
- 90. Cui FJ, Li YH, Zan XY, Yang Y, Sun WJ, Qian JY, et al. Purification and partial characterization of a novel hemagglutinating glycoprotein from the cultured mycelia of Hericium erinaceus. Process Biochem. 2014;49:1362–1369. http://dx.doi.org/10.1016/j. procbio.2014.04.008
- 91. Wang K, Bao L, Qi Q, Zhao F, Ma K, Pei Y, et al. Erinacerins C–L, isoindolin-1-ones with α-glucosidase inhibitory activity from cultures of the medicinal mushroom Hericium erinaceus. J Nat Prod. 2015;78(1):146–154. http://dx.doi.org/10.1021/np5004388
- 92. Yang JY, Zhang SJ. Treatment of chronic hepatitis B with fresh Hericium erinaceus. Edible Fungi of China. 1989;3:6.
- 93. Mizuno T. Bioactive substances in Hericium erinaceus (Bull.: Fr.) Pers. (Yamabushitake), and its medicinal utilization. Int J of Med Mushrooms. 1999;1(2):105–119. http://dx.doi. org/10.1615/IntJMedMushrooms.v1.i2.10
- 94. Jieli L. Studies on adenosine composition with medicinal effects of Hericium erinaceus and its pharmaceutical products. Edible Fungi of China. 2002;21(3):32.
- 95. Mori K, Inatomi S, Ouchi K, Azumi Y, Tuchida T. Improving effects of the mushroom Yamabushitake (Hericium erinaceus) on mid cognitive impairment: a double-blind placebo-controlled clinical trial. Phytother Res. 2009;23:367–372. http://dx.doi.org/10.1002/ ptr.2634
- 96. Kim SP, Kang MY, Choi YH, Kim JH, Nam SH, Friedman M. Mechanism of Hericium erinaceus (Yamabushitake) mushroom-induced apoptosis of U937 human monocytic leukemia cells. Food Func. 2011;2(6):348–356. http://dx.doi.org/10.1039/c1fo10030k
- 97. Li W, Zhou W, Kim EJ, Shim SH, Kang HK, Kim YH. Isolation and identification of © The Author(s) 2016 Published by Polish Botanical Society Acta Mycol 50(2):1069 16 of 18 Sokół et al. / Biology, cultivation, and medicinal functions of Hericium erinaceum aromatic compounds in lion’s mane mushroom and their anticancer activities. Food Chem. 2015;170:336–342. http://dx.doi.org/10.1016/j.foodchem.2014.08.078
- 98. Kim SP, Kang MY, Kim JH, Nam SH, Friedman M. Composition and mechanism of antitumor effects of Hericium erinaceus mushroom extracts in tumor-bearing mice. J Agric Food Chem. 2011;59:9861–9869. http://dx.doi.org/10.1021/jf201944n
- 99. Kawagishi H, Zhuang C. Compounds for dementia from Hericium erinaceum. Drugs Future. 2008;33(2):149. http://dx.doi.org/10.1358/dof.2008.033.02.1173290
- 100. Wang JC, Hu SH, Su CH, Lee TM. Antitumor and immunoenhancing activities of polysaccharide from culture broth of Hericium spp. Kaohsiung J Med Sci. 2001;17(9)461–467.
- 101. Kawagishi H, Mori H, Uno A, Kimura A, Chiba S. A sialic acid-binding lectin from the mushroom Hericium erinaceum. FEBS Lett. 1994;340:56–58. http://dx.doi. org/10.1016/0014-5793(94)80172-X
- 102. Ho JCK, Sze SCW, Shen WZ, Liu WK. Mitogenic activity of edible mushroom lectins. Biochim Biophys Acta. 2004;1671:9–17. http://dx.doi.org/10.1016/j.bbagen.2003.12.009
- 103. Wang JC, Hu SH, Lee WL, Tsai LY. Antimutagenicity of extracts of Hericium erinaceus. Kaohsiung J Med Sciences. 2001;17(5):230–238.
- 104. Wang Z, Luo D, Liang Z. Structure of polysaccharides from the fruiting body of Hericium erinaceus Pers. Carbohydr Polym. 2004;57:241–247. http://dx.doi.org/10.1016/j. carbpol.2004.04.018
- 105. Liu J, Du C, Wang Y, Yu Z. Anti-fatigue activities of polysaccharides extracted from Hericium erinaceus. Exp Ther Med. 2015;9(2):483–487. http://dx.doi.org/10.3892/ etm.2014.2139
- 106. Son CG, Shin JW, Cho JH, Cho CK, Yun CH, Chung WC, et al. Macrophage activation and nitric production by water soluble components of Hericium erinaceum. Int Immunopharmacol. 2006;6(8):1363–1369. http://dx.doi.org/10.1016/j.intimp.2006.03.005
- 107. Lee JS, Cho JY, Hong EK. Study on macrophage activation and structural characteristics of purified polysaccharides from the liquid culture broth of Hericium erinaceus. Carbohydr Polym. 2009;78:162–168. http://dx.doi.org/10.1016/j.carbpol.2009.04.036
- 108. Dong Q, Jia LM, Fang JN. A β-D-glucan isolated from the fruiting bodies of Hericium erinaceus and its aqueous conformation. Carbohydr Res. 2006;341:791–795. http://dx.doi. org/10.1016/j.carres.2006.01.022
- 109. Zhang AQ, Sun PL, Zhang JS, Tang CH, Fan JM, Shi XM, et al. Structural investigation of a novel fucoglucogalactan isolated from the fruiting bodies of the fungus Hericium erinaceus. Food Chem. 2007;104:451–456. http://dx.doi.org/10.1016/j.foodchem.2006.11.033
- 110. Sheu SC, Lyu Y, Lee MS, Cheng JH. Immunomodulatory effects of polysaccharides isolated from Hericium erinaceus on dendritic cells. Process Biochem. 2013;48:1402–1408. http://dx.doi.org/10.1016/j.procbio.2013.06.012
- 111. Xu H, Wu P, Shen Z, Chen X. Chemical analysis of Hericium erinaceum polysaccharides and effect of the polysaccharides on derma antioxidant enzymes, MMP-1 and TIMP-1 activities. Int J Biol Macromol. 2010;47:33–36. http://dx.doi.org/10.1016/j.ijbiomac.2010.03.024
- 112. Nagai K, Chiba A, Nishino T, Kubota T, Kawagishi H, Dilinoleoyl-phospathitidylethanolamine from Hericium erinaceum protects against ER stress-dependent Neuro2a cell death via protein kinase C pathway. J Nutr Biochem. 2006;17:525–530. http://dx.doi. org/10.1016/j.jnutbio.2005.09.007
- 113. Mori K, Obara Y, Hirota M, Azumi Y, Kinugasa S, Inamtomi S, Nakahata N. Nerve growth factor-inducing activity of Hericium erinaceus in 1321N1human astrocytoma cells. Biol Pharm Bul. 2008;31(9):1727–1732. http://dx.doi.org/10.1248/bpb.31.1727
- 114. Xu T, Beelman RB. The bioactive compounds in medicinal mush-rooms have potential protective effects against neurodegenerative diseases. Advances in Food Technology and Nutritional Sciences. 2015;1(2):62–66. http://dx.doi.org/10.17140/AFTNSOJ-1-110
- 115. He CY, Chen SD, Lu WJ, Wang HC, Chang YC, Cheng YH, et al. Effect of ethanol extracts from Hericium erinaceum solid-state fermented wheat on nerve cells growth. Hans Journal of Food and Nutrition Science. 2015;4:1–10. http://dx.doi.org/10.12677/hjfns.2015.41001
- 116. Yi Z, Shao-long Y, Ai-hong W, Zhi-chun S, Ya-fen Z, Ye-ting X, et al. Protective effect of ethanol extracts of Hericium erinaceus on alloxan-induced diabetic neuropathic pain in rats. Evid Based Complement Alternat Med. 2015;2015:595480. http://dx.doi. org/10.1155/2015/595480
- 117. Dhawan S, Chouhan U. Structural and functional characterization of Hericium erinaceum, © The Author(s) 2016 Published by Polish Botanical Society Acta Mycol 50(2):1069 17 of 18 Sokół et al. / Biology, cultivation, and medicinal functions of Hericium erinaceum manganese peroxidase as an antioxidant against iron induced Parkinson’s. Int J Sci Res. 2015;4(8):431–438.
- 118. Wang LL, Guo HG, Wang QL, Tan R, Fu QW, Liu N, et al. A preliminary study of fresh Hericium erinaceus oral liquid on health-care function and promotion of learning and memory. Mycosystema. 2011;30(1):85–91.
- 119. Mori K, Obara Y, Moriya T, Inatomi S, Nakahata N. Effects of Hericium erinaceus on amyloid β(25–35) peptide-induced learning and memory deficits in mice. Biomedical Research. 2011;32(1):67–72. http://dx.doi.org/10.2220/biomedres.32.67
- 120. Huang DM, Chang WZ, Zhang ZC, Cui FJ, Xiao X, Qian JY. Study on anti-oxidation and inhibitory effect on nonenzymatic glycation reaction of fermentation extract from biotransformation of Ginkgo biloba L. (EGB) by Hericium erinaceus. Journal of Anhui Agricultural Sciences. 2008;9(2):10–13. 121. Mujic I, Zekovic Z, Vidovic S, Zivkovic J. Antioxidant properties of selected edible mushroom species. Journal of Central European Agriculture. 2010;11(4):387–392.
- 122. Mau JL, Lin HC, Song SF. Antioxidant properties of several specialty mushrooms. Food Res Int. 2002;35:519–526. http://dx.doi.org/10.1016/S0963-9969(01)00150-8
- 123. Han ZH, Ye JM, Wang GF. Evaluation of in vivo antioxidant activity of Hericium erinaceus polysaccharides. Int J Biol Macromol. 2013;52:66–71. http://dx.doi.org/10.1016/j. ijbiomac.2012.09.009
- 124. Li T, Lo M, Moon BK. Feasibility of using Hericium erinaceus as the substrate for vinegar fermentation. LWT – Food Science and Technology. 2014;55:323–328. http://dx.doi. org/10.1016/j.lwt.2013.07.018
- 125. Wong JY, Abdulla MA, Raman J, Phan CW, Kuppusamy UR, Golbabapour S, et al. Gastroprotective effects of lion’s mane mushroom Hericium erinaceus (Bull.: Fr.) Pers. (Aphyllophoromycetideae) extract against ethanol-induced ulcer in rats. Evid Based Complement Alternat Med. 2013;2013:492976. http://dx.doi.org/10.1155/2013/492976
- 126. Choi WS, Jang DY, Nam SW, Park BS, Lee HS, Lee SE, Antiulcerogenic activity of scoprane on HCl/Ethanol-induced gastritis in rats. J Korean Soc Appl Biol Chem. 2012;55:159–163. http://dx.doi.org/10.1007/s13765-012-1023-y
- 127. Zhu Y, Chen Y, Li Q, Zhao T, Zhang M, Feng W, et al. Preparation, characterization, and anti-Helicobacter pylori activity of Bi3+-Hericium erinaceus polysaccharide complex. Carbohydr Res. 2014;110:231–237. http://dx.doi.org/10.1016/j.carbpol.2014.03.081
- 128. Li G, Yu K, Li F, Xu K, Li J, He S, et al. Anticancer potential of Hericium erinaceus extracts against human gastrointestinal cancers. J Ethnolpharmacol. 2014;153:521–530. http:// dx.doi.org/10.1016/j.jep.2014.03.003
- 129. Choi WS, Kim CJ, Park BS, Lee SE, Takeoka GR, Kim DG, et al. Inhibitory effect on proliferation of vascular smooth muscle cells and protective effect on CCl4-induced hepatic damage of HEAI extract. J Ethnopharmacol. 2005;100:176–179. http://dx.doi. org/10.1016/j.jep.2005.02.037
- 130. Lee JS, Hong EK. Hericium erinaceus enhances doxorubicin-induced apoptosis in human hepatocellular carcinoma cells. Cancer Lett. 2010;297:144–154. http://dx.doi. org/10.1016/j.canlet.2010.05.006
- 131. Liu Z, Wang Q, Cui J, Wang L, Xiong L, Wang W, et al. Systemic screening of strains of the lion’s mane medicinal mushroom Hericium erinaceus (higher Basidiomycetes) and its protective effects on Aβ-triggered neurotoxicity in PC12 cells. Int J Med Mushrooms. 2015;17(3):219–229. http://dx.doi.org/10.1615/IntJMedMushrooms.v17.i3.20
- 132. Friedman M. Chemistry, nutrition, and health-promoting properties of Hericium erinaceus (lion’s mane) mushroom fruiting bodies and mycelia and their bioactive compounds. J Agric Food Chem. 2015;63(32):7108–7123. http://dx.doi.org/10.1021/acs.jafc.5b02914
- 133. Okamura H, Anno N, Tsuda A, Inokuchi T, Uchimura N, Inanaga K. The effects of Hericium erinaceus (Amyloban® 3399) on sleep quality and subjective well-being among female undergraduate students: a pilot study. Personalized Medicine Universe. 2015;4:76– 78. http://dx.doi.org/10.1016/j.pmu.2015.03.006
- 134. Nagano M, Shimizu K, Kondo R, Hayashi C, Sato D, Kitagawa K, et al. Reduction of depression and anxiety by 4 weeks Hericium erinacus intake. Biomedical Resarch. 2010;31(4):231–237. http://dx.doi.org/10.2220/biomedres.31.231
- 135. Inanaga K. Recovery from schizophrenia with bioactive substances in Hericium erinaceum. International Journal of School and Cognitive Psychology. 2015;1(1)1–2.
- 136. Abdulla MA, Fard AA, V Sabaratnam, Wong KH, Kuppusamy UR, Abdullah N, et al. © The Author(s) 2016 Published by Polish Botanical Society Acta Mycol 50(2):1069 18 of 18 Sokół et al. / Biology, cultivation, and medicinal functions of Hericium erinaceum Potential activity of aqueous extracts of culinary-medicinal lion’s mane mushroom, Hericium erinaceus. Int J Med Mushrooms. 2011;13(1):33–39. http://dx.doi.org/10.1615/ IntJMedMushr.v13.i1.50
- 137. Kim YS, Jeon JH, Im J, Kang SS, Choi MN, Ju HR, et al. Induction of intercellular adhesion molecule-1 by water-soluble components of Hericium erinaceum in human mononcytes. J Ethnopharmacol. 2011;133:874–880. http://dx.doi.org/10.1016/j.jep.2010.11.027
- 138. Wang JC, Hu SH, Wang JT, Chen KS, Chia YC. Hypoglycemic effect of extract of Hericium erinaceus. J Sci Food Agric. 2005;85(4):641–646. http://dx.doi.org/10.1002/jsfa.1928
- 139. Mori K, Kikuchi H, Obara Y, Iwashita M, Azumi Y, Kinugasa S, et al. Inhibitory effect of hericenone B from Hericium erinaceus on collagen-induced platelet aggregation. Phytomedicine. 2010;17:1082–1085. http://dx.doi.org/10.1016/j.phymed.2010.05.004
- 140. Jiang S, Wang S, Sun Y, Zhang Q. Medicinal properties of Hericium erinaceus and its potential to formulate novel mushroom-based pharmaceuticals. Appl Microbiol Biotechnol. 2014;98:7661–7670. http://dx.doi.org/10.1007/s00253-014-5955-5
- 141. Noh HJ, Yang HH, Kim GS, Lee SE, Lee DY, Choi JH, et al. Chemical constituents of Hericium erinaceum associated with the inhibitory activity against cellular senescence in human umbilical vascular endothelial cells. J Enzyme Inhib Med Chem. 2015;30(6):934– 940. http://dx.doi.org/10.3109/14756366.2014.995181
- 142. Shang HM, Song H, Wang LN, Wu B, Ding GD, Jiang YY, et al. Effects of dietary polysaccharides from the submerged fermentation concentrate of Hericium caput-medusae (Bull.: Fr.) Pers. on performance, gut microflora, and cholesterol metabolism in broiler chickens. Livest Sci. 2014;167:276–285. http://dx.doi.org/10.1016/j.livsci.2014.07.004
- 143. Li W, Sun YN, Zhou W, Shim SH, Kim YH. Erinacene D, a new aromatic compound from Hericium erinaceum. J Antibiot (Tokyo). 2014;67:727–729. http://dx.doi.org/10.1038/ ja.2014.57